Éléments de topographie
ou
La disposition des plumes sur le corps de l'oiseau
Les plumes ne sont pas réparties de façon hasardeuse ou aléatoire sur le corps des oiseaux. Elles suivent un arrangement précis, qui est globalement commun à toutes les espèces d'oiseaux, même si quelques écarts existent (le nombre de rectrices ou d'alulas peut varier d'une espèce à l'autre, par exemple). Cet article explique comment sont arrangées les plumes sur le corps d'un oiseau, et les différents noms que l'on donne aux plumes en fonction de cet arrangement.
Les oiseaux possèdent plusieurs milliers de plumes chacun (environ 1000 pour un colibri, jusqu'à 25 000 pour un cygne). Il ne s'agit donc pas de nommer et de connaître la position de chaque plume, il y en a beaucoup trop. On ne nommera donc que les groupes de plumes, ou certaines plumes bien particulières et caractéristiques (les plumes de vol notamment). Ces différents groupes de plumes seront déterminés par leur lieu d'insertion sur le corps de l'oiseau, mais aussi par les fonctions qu'ils remplissent.
Les plumes, sur le corps d'un oiseau, sont disposées comme les tuiles d'un toit, les unes chevauchant les autres. Cela permet par exemple de ne pas se mouiller lorsqu'il pleut, les gouttes d'eau glissant sur les plumes comme sur des tuiles, sans jamais rentrer à l'intérieur, au contact direct du corps. Lorsque l'oiseau bouge, les plumes glissent les unes sur les autres pour s'adapter à la forme du corps de l'oiseau (par exemple lorsqu'un oiseau déplie ses ailes, ses rémiges primaires glissent les unes sur les autres pour couvrir toute la surface alaire déployée).
Le premier grand groupe de plume que l'on peut distinguer est celui des plumes de vol. Ces plumes sont nommées ainsi car elles permettent directement à l'oiseau de voler, en constituant une surface portante. Ce sont généralement les plumes les plus intéressantes chez un oiseau, tant esthétiquement que scientifiquement. Ce sont les plus grandes plumes que possède un oiseau, et elles ont des caractères propres à chaque espèce, qui permettent de les identifier. C'est pourquoi la grande majorité des plumes présentées sur ce site sont des plumes de vol. On divise les plumes de vol en deux grandes catégories : les rectrices et les rémiges.
Les rectrices sont généralement au nombre de 12 (mais seulement 10 chez la Bouscarle de Cetti Cettia cetti et le Martinet noir Apus apus, 24 chez le Cygne tuberculé Cygnus olor). Elles constituent la queue de l'oiseau. Elles sont implantées sur le pygostyle, qui est la dernière vertèbre de la colonne vertébrale (l'équivalent du coccyx) et sont disposées symétriquement par rapport à l'axe fictif de la colonne vertébrale. Il y en a donc généralement 6 de chaque côté. Afin de s'entendre, on donne un numéro à chaque paire de rectrice, en partant du centre et en se dirigeant vers l'extérieur. Les deux rectrices centrales s'appellent donc les rectrices 1, suivies des rectrices 2, puis 3, et ainsi de suite jusqu'aux rectrices 6 qui se situent totalement à l'extérieure de la queue. On peut ainsi nommer précisément une rectrice avec une expression du type « R4 gauche » ou « R6 droite », sans aucune ambiguïté. Les rectrices centrales sont parfaitement symétriques, tandis que plus on progresse vers l'extérieur plus les rectrices sont dissymétriques. La diversité des formes et des couleurs de rectrices est grande parmi les différentes espèces d'oiseaux, probablement plus que pour les autres groupes de plumes. Les rectrices peuvent être ornementales (Faisan des Colchides Phasianus colchicus par exemple), servir d'appui (chez les pics et les grimpereaux notamment), de balancier (Mésange à longue queue Aegithalos caudatus ou bergeronnettes) ou tout simplement être inexistantes (chez les grèbes ou les foulques les rectrices sont atrophiées).
Noter l'ordre de numérotation des secondaires inverse de celui des primaires, ainsi que les échancrures et émarginations des primaires, donnant l'aspect de « doigts ».
Milan royal, France.
Photographie : Aymeric Le Calvez.
Milan royal, France.
Photographie : Aymeric Le Calvez.
Les rémiges sont les plumes de vol des ailes. Contrairement aux rectrices, elles ne constituent pas la totalité de l'aile, qui est composée d'autres types de plumes (les couvertures et le groupe de plumes appelé alula ou aile batarde) et d'une partie charnue (avec plusieurs os s'articulant entre eux, mais peu de muscles, les muscles permettant à l'oiseau de battre des ailes se situant au niveau de la cage thoracique). Les rémiges sont situées sur le bord postérieur de l'aile des oiseaux, et à son extrémité. Elles constituent donc le bord de fuite de l'aile plutôt que le bord d'attaque (à l'exception de la plus grande rémige externe, qui constitue le bord d'attaque de la main). Les rémiges sont la surface portante principale des oiseaux. Elles servent donc directement à l'oiseau pour avancer, en battant des ailes ou en se laissant glisser, alors que les rectrices, elles, servent à l'orientation lors des manœuvres aériennes plus qu'à la propulsion.
Les rémiges sont subdivisées en trois catégories distinctes, en fonction de leur emplacement.
Le premier groupe est celui des rémiges primaires (on dit aussi simplement « les primaires »). Ce sont les rémiges les plus externes, celles de l'extrémité distale de l'aile. Elles constituent la « main » de l'oiseau et sont implantées sur les derniers os de l'aile correspondant aux « doigts ». Le plus souvent, elles sont au nombre de 11 (mais parfois jusqu'à 14 chez certaines espèces, 16 chez l'Autruche d'Afrique Struthio camelus, seulement 9 chez certains passereaux comme le Pouillot fitis Phylloscopus trochillus). Comme les rectrices, les rémiges primaires sont numérotées, de la plus interne à la plus externe. La plus interne sera la P1, suivie par la P2, et ainsi de suite jusqu'à la P11 (ou plus si l'espèce en question en possède plus). Ce type de numérotation sera régulièrement utilisé dans ce blog.
Les rémiges sont subdivisées en trois catégories distinctes, en fonction de leur emplacement.
Le premier groupe est celui des rémiges primaires (on dit aussi simplement « les primaires »). Ce sont les rémiges les plus externes, celles de l'extrémité distale de l'aile. Elles constituent la « main » de l'oiseau et sont implantées sur les derniers os de l'aile correspondant aux « doigts ». Le plus souvent, elles sont au nombre de 11 (mais parfois jusqu'à 14 chez certaines espèces, 16 chez l'Autruche d'Afrique Struthio camelus, seulement 9 chez certains passereaux comme le Pouillot fitis Phylloscopus trochillus). Comme les rectrices, les rémiges primaires sont numérotées, de la plus interne à la plus externe. La plus interne sera la P1, suivie par la P2, et ainsi de suite jusqu'à la P11 (ou plus si l'espèce en question en possède plus). Ce type de numérotation sera régulièrement utilisé dans ce blog.
Sirli du desert, Maroc.
Photographie : Kendt Myrmo
Photographie : Kendt Myrmo
Leur taille est croissante à mesure que l'on se rapproche de l'extrémité de l'aile. La P1 est donc la plus petite des primaires, tandis que la P11 est généralement la plus grande. Cependant, la P11 est, chez de nombreuses espèces, atrophiée, ce qui fait qu'elle est beaucoup plus petite que la P10 qui la précède. Dans ce cas, la plus grande de toutes les primaires est la P10. Il arrive parfois que celle-ci soit elle-même un peu plus courte que la P9. Selon les espèces, ce peut donc être la P11, la P10 ou la P9 qui est la plus grande de toutes les primaires, et donc de toutes les plumes en générale sur le corps de l'oiseau.
Noter la P10 plus courte que la P9 qui la précède, et la P11 invisible car totalement atrophiée.
Circaète Jean-le-Blanc, Extrémadure, Espagne
Photographie : Aymeric Le Calvez
Circaète Jean-le-Blanc, Extrémadure, Espagne
Photographie : Aymeric Le Calvez
Noter que chez cette espèce, la P10 est bien la plus grande de toutes les primaires, contrairement au circaète Jean-le-Blanc.
Sterne caspienne, Maroc.
Photographie : Aymeric Le Calvez
Sterne caspienne, Maroc.
Photographie : Aymeric Le Calvez
Les rémiges les plus externes possèdent parfois des échancrures (sur le vexille interne) et des émarginations (sur le vexille externe). Il s'agit d'encoches sur les vexilles, qui rendent la plume plus fine à son extrémité qu'à sa base. Les fonctions de ces encoches sont encore très discutées, et probablement nombreuses. Elles confèrent à l'extrémité de l'aile une allure « en doigts », dont les rapaces sont les plus grands représentants (mais que l'on retrouve dans de moindres proportions chez de nombreux groupes).
Les rémiges primaires sont toujours dissymétriques, courbées vers l'intérieur de l'aile. Le vexille externe est toujours plus fin que le vexille interne (parfois jusqu'à trois fois plus fin). Les rémiges externes sont les plus dissymétriques, tandis que plus ont se rapproche de l'intérieur de l'aile plus les deux vexilles s'égalisent. Chez les cormorans, les rémiges primaires sont pratiquement symétriques, mais cela constitue une exception.
Le deuxième groupe de rémiges est celui des rémiges secondaires. Elles constituent l'« avant-bras » de l'oiseau. Elles constituent la zone intermédiaire de l'aile, entre son extrémité et sa partie proximale. Leur nombre est assez variable, parfois seulement 12 chez les espèces ayant les ailes les plus courtes, mais beaucoup plus chez les espèces aux ailes longues (jusqu'à une quarantaine chez les albatros). Comme les primaires, elles sont numérotées, mais cette fois de l'extérieur de l'aile vers l'intérieur. La secondaire la plus externe, qui jouxte les primaires, est donc la S1, tandis que la plus interne est par exemple la S12 chez un oiseau à 12 secondaires. La taille de toutes les secondaires d'un oiseau est globalement constante.
La limite entre les primaires et les secondaires est en générale facilement visible sur une aile d'oiseau. Elle correspond à l'endroit ou l'aile se plie, ou la « main » se rabat sur l'« avant-bras ». En général, le contour de l'aile possède un angle ou un creux à cet endroit. De plus, les secondaires ont une forme nettement différente des primaires chez toutes les espèces, et elles sont généralement beaucoup plus courbées que les primaires internes (donc fortement dissymétriques). Cela ne permet pas de confusion.
Les rémiges primaires sont toujours dissymétriques, courbées vers l'intérieur de l'aile. Le vexille externe est toujours plus fin que le vexille interne (parfois jusqu'à trois fois plus fin). Les rémiges externes sont les plus dissymétriques, tandis que plus ont se rapproche de l'intérieur de l'aile plus les deux vexilles s'égalisent. Chez les cormorans, les rémiges primaires sont pratiquement symétriques, mais cela constitue une exception.
Le deuxième groupe de rémiges est celui des rémiges secondaires. Elles constituent l'« avant-bras » de l'oiseau. Elles constituent la zone intermédiaire de l'aile, entre son extrémité et sa partie proximale. Leur nombre est assez variable, parfois seulement 12 chez les espèces ayant les ailes les plus courtes, mais beaucoup plus chez les espèces aux ailes longues (jusqu'à une quarantaine chez les albatros). Comme les primaires, elles sont numérotées, mais cette fois de l'extérieur de l'aile vers l'intérieur. La secondaire la plus externe, qui jouxte les primaires, est donc la S1, tandis que la plus interne est par exemple la S12 chez un oiseau à 12 secondaires. La taille de toutes les secondaires d'un oiseau est globalement constante.
La limite entre les primaires et les secondaires est en générale facilement visible sur une aile d'oiseau. Elle correspond à l'endroit ou l'aile se plie, ou la « main » se rabat sur l'« avant-bras ». En général, le contour de l'aile possède un angle ou un creux à cet endroit. De plus, les secondaires ont une forme nettement différente des primaires chez toutes les espèces, et elles sont généralement beaucoup plus courbées que les primaires internes (donc fortement dissymétriques). Cela ne permet pas de confusion.
Roselin gitahgine, Maroc.
Photographie : Aymeric Le Calvez
Photographie : Aymeric Le Calvez
Le troisième groupe de rémiges est le groupe des rémiges tertiaires. Il s'agit des rémiges les plus proches du corps de l'oiseau, qui forment la partie proximale de l'aile, le « bras » de l'oiseau. Elles sont en général peu nombreuses (environ 5, parfois moins) et difficilement visibles, car recouvertes par les scapulaires. Leur taille est généralement modeste. Elles sont symétriques ou légèrement dissymétriques. Elles établissent en quelque sorte la transition entre les secondaires de l'aile et les tectrices du corps, et servent également à protéger l'aile lorsqu'elle est fermée, en la recouvrant en partie. Leur taille est décroissante, celles qui sont les plus externes, à proximité des secondaires, ont pratiquement la même taille qu'elles, tandis que les plus internes, contre le corps, sont beaucoup plus petites et peuvent facilement se confondre avec les scapulaires.
Mais chez certaines espèces (des passereaux notamment, mais aussi les Anatidés), les tertiaires, à l'inverse, sont plus grandes que les secondaires, ce qui les rend particulièrement visibles quand l'oiseau est posé.
Mais chez certaines espèces (des passereaux notamment, mais aussi les Anatidés), les tertiaires, à l'inverse, sont plus grandes que les secondaires, ce qui les rend particulièrement visibles quand l'oiseau est posé.
Noter les tertiaires recouvrant les secondaires, mais plus courtes que les primaires. Critère d’identification afin de séparer l’alouette pispolette de l’alouette calandrelle, dont les tertiaires recouvrent les secondaires et primaires.
Alouette pispolette, Maroc.
Photographie : Éric Roualet
Alouette pispolette, Maroc.
Photographie : Éric Roualet
Leur numérotation se fait comme celle des secondaires, de l'extérieur vers l'intérieur. On a donc T1, T2, T3, etc. Cependant, il arrive aussi que l'on numérote les tertiaires à la suite des secondaires (elles prennent alors des numéros comme S13, S14, 15, etc), car certains ornithologues considèrent que les tertiaires ne sont que des secondaires un peu plus petites et un peu plus internes que les autres, mais des secondaires malgré tout. Ils avancent l'argument qu'il n'y a parfois aucun repère visuel sur l'aile d'un oiseau permettant de déterminer exactement où s'arrêtent les secondaires et où commencent les tertiaires (à la différence des secondaires et des primaires qui sont très nettement délimitées). Parfois donc la séparation entre secondaires et tertiaires se fait de façon arbitraire, car aucun repère visuel n'est là pour aider l'ornithologue. Cependant, l'existence réelle et la différenciation du groupe des tertiaires peut se défendre en évoquant le fait que chez de nombreuses espèces, les tertiaires sont très différentes des secondaires, par leur taille ou même leurs motifs et leurs couleurs. Ainsi par exemple chez le Tadorne de Belon Tadorna tadorna, les secondaires sont vertes, et les tertiaires sont blanches et rousses. Chez des espèces comme celle-ci, l'existence véritable des tertiaires semble évidente.
Les rémiges, contrairement aux rectrices, n'ont que très rarement de fonction décoratrice et ornementale, leur rôle essentiel étant de permettre le vol. De ce point de vue là, le Canard mandarin Aix galericulata semble être l'unique exception, puisqu'il possède des tertiaires ornementales, avec un vexille nettement plus grand que l'autre, et se dressant sur le dos des mâles en parade.
Nous avons détaillé les différentes plumes de vol. Nous allons maintenant nous intéresser à l'autre grand groupe de plumes du corps des oiseaux : les tectrices. Il s'agit des plumes qui recouvrent la surface du corps de l'oiseau comme le feraient un pelage ou des écailles. Elles sont globalement de petite taille. On peut les définir comme des plumes développées (possédant un rachis et deux vexilles), dont la fonction n'est pas le vol mais la couverture externe du corps de l'oiseau. Elles ont une fonction isolante, mais aussi aérodynamique en conférant à l'oiseau une silhouette lisse et harmonieuse. Elles servent donc aussi au vol de l'oiseau, mais de façon indirecte. Parfois aussi leur fonction est ornementale (huppes sur la tête par exemple).
Il est possible de différencier différents types de tectrices, en fonction de leur localisation : tectrices de la tête (généralement les plus petites plumes que possède un oiseau), du ventre, du manteau, du dos, des flanc, etc. Certaines ont même des noms plus précis, correspondant à des régions précises du corps de l'oiseau. Les tectrices sont de loin les plumes les plus nombreuses chez un oiseau, pouvant représenter jusqu'à 95% du total des plumes (duvets exclus). Cependant, elles sont assez peu représentées sur ce site, car elles sont moins intéressantes que les plumes de vol (petite taille, peu ou pas de motif, grande ressemblance d'une espèce à l'autre) et parce qu'elles sont difficiles à trouver (elles sont plus fragiles donc se détériorent plus rapidement dans la nature). Seules certaines espèces possèdent des tectrices vraiment particulières : plumes de huppe des Huppe fasciée (Upupa epops) ou Vanneau huppé (Vanellus vanellus), tectrices des flancs des grives, blanches à pointe noire, tectrices noires rayées de blanc des Râles d'eau (Rallus aquaticus), etc.
On distingue un certain nombre de groupes de tectrices particulières, correspondant à des régions différentes du corps de l'oiseau :
Les sous-caudales et les sus-caudales sont des tectrices qui se trouvent tout autours des rectrices, et qui « encadrent » la queue. Les sous-caudales sont celles qui se trouvent juste en-dessous de la queue, et les sus-caudales celles qui se trouvent juste au-dessus. Les sous- et sus-caudales servent de transition entre les rectrices dont elles recouvrent la base et les tectrices. Elles ont d'ailleurs une taille intermédiaire entre ces deux types de plumes (plus grandes que les autres tectrices proches, mais plus petites que les rectrices). Il est probable qu'elles jouent également un rôle dans l'aérodynamisme de la queue, en lui donnant un profil plus harmonieux. Ces tectrices ont en général une forme creuse, « en cuiller » qui est caractéristique (ce caractère est plus marqué chez les sous-caudales). Chez certaines espèces comme des grives, les sous- et sus-caudales possèdent des motifs bien particuliers ne se retrouvant pas ailleurs. Chez certains oiseaux, ces plumes peuvent être très développées : c'est ainsi que les grandes plumes bien connues du Paon bleu (Pavo cristatus) qui lui servent à faire la roue sont ses sus-caudales, et pas ses rectrices comme on pourrait le penser à première vue. Il en est de même pour les grandes plume de parade qui ornent les Quetzals resplendissant mâle (Pharomachrus mocinno) : on croirait à des rectrices, mais il s'agit de sus-caudales. Le Tétras-lyre mâle (Tetrao tetrix) met en valeur ses sous-caudales blanches lors de sa parade, afin d'orner sa queue en forme de lyre.
Les scapulaires et les axillaires sont des tectrices faisant la liaison entre les ailes et le reste du corps. Elles se trouvent donc à la base de l'aile, au niveau de l'épaule. Les scapulaires sont celles situées au-dessus de l'aile, et les axillaires celles situées en-dessous. Les axillaires ne possèdent pas en général de motifs particuliers, mais par contre une forme assez caractéristiques : elles sont à la fois peu résistantes, longues et fines, ce qui ne se retrouve chez aucun autre type de plumes. Cela les rend assez facilement identifiables. Les scapulaires quant à elles sont plus développées, d'une taille et d'une rigidité plus importante. Elles constituent une transition progressive et continue entre les couvertures secondaires, les tertiaires et les tectrices du dos et du manteau. Elles sont assez difficiles à caractériser car elles n'ont pas réellement de caractères propres, mais seulement des caractères empruntés à ces trois groupes de plumes. De plus, chez la majorité des espèces, il n'existe aucune limite précise entre les scapulaires et les couvertures secondaires ou les tertiaires ou les tectrices du dos. La détermination de la limite entre ces différents groupes se fait donc arbitrairement, selon le bon sens de chacun. Cependant, chez d'autres espèces, les scapulaires sont clairement délimitées. Ainsi par exemple, chez les Avocettes élégantes (Recurvirostra avosetta), les scapulaires sont noires alors que les plumes alentours sont blanches, ce qui permet de les délimiter clairement. Chez les Flamants roses (Phoenicopterus roseus) ou certains oiseaux exotiques (Quetzal resplendissant Pharomachrus mocinno par exemple), les scapulaires ont une fonction décoratrices : elles sont alors longues et pointues, et recouvrent en partie l'aile lorsque celle-ci est repliée.
Les couvertures alaires sont un groupe très important de tectrices. Les couvertures sus-alaires recouvrent le dessus de l'aile, tandis que les couvertures sous-alaires se situent sous l'aile. Ces plumes recouvrent l'aile, mais ne participent pas directement au vol des oiseaux, car elles ne constituent pas une surface portante pour l'oiseau. Elles sont donc bien des tectrices, jouant un rôle protecteur et aérodynamique pour l'oiseau, en bouchant les espaces existant entre les rachis des rémiges (facteurs de remous aériens). C'est entre autre grâce à elles que l'aile possède cette propriété d'être à la fois légère et compacte.
Les couvertures sous-alaires sont assez peu nombreuses, peu différenciées, petites et fines. C'est pourquoi elles sont assez peu intéressantes, en plus d'être difficiles à trouver. Elles sont généralement d'une couleur claire, de forme plane et symétrique, et se ressemblent beaucoup d'une espèce à l'autre. Ces plumes ne seront donc que rarement présentées sur ce site.
Les couvertures sus-alaires sont beaucoup plus intéressantes. Par abus de language, on dit parfois simplement « couvertures » pour parler des couvertures sus-alaires. Ces plumes sont variées d'une espèce à l'autre, souvent responsables des motifs que les oiseaux arborent sur leur ailes (notamment les fameuses barres-alaires), de taille non-négligeable, de forme dissymétrique caractéristique. Il est à noter que, chez tous les oiseaux, les couvertures sus-alaires sont beaucoup plus développées que les couvertures sous-alaires, en taille, en solidité, en motifs, en nombre, etc. On distingue parmi ces couvertures sus-alaires deux groupes : les couvertures primaires et les couvertures secondaires.
Les couvertures primaires sont les couvertures de la « main » de l'oiseau, c'est-à-dire de la partie distale de l'aile. Comme leur nom l'indique, elles sont en relation immédiate avec les rémiges primaires, dont elles recouvrent la base. Chaque rémige primaire est donc associée à une couverture primaire qui en recouvre sa base. Les couvertures primaires, comme les rémiges primaires sont rigides, fines, plutôt pointues (mais cela dépend des espèces, elles sont rondes chez les rapaces nocturne) et dissymétriques. Elles sont cependant nettement plus petites que les rémiges primaires.
Les couvertures secondaires sont les couvertures recouvrant l'« avant-bras » de l'oiseau, soit la partie médiane de l'aile. Elles recouvrent donc la base des secondaires, ainsi que la partie squelettique de l'avant-bras de l'oiseau (le radius et le cubitus), au niveau du bord d'attaque de l'aile. Elles sont nettement dissymétriques, mais plus rondes que pointues. La surface alaire qu'elles ont à recouvrir étant grande, elles sont bien plus nombreuses que les couvertures primaires. Elles sont disposées comme les tuiles d'un toit, en plusieurs rangées successives, posées les unes sur les autres. La première de ces rangées, celles qui se situe en-dessous de toutes les autres, et qui se situent juste au-dessus des secondaires dont elles recouvrent la base, sont les grandes couvertures secondaires. Ce sont en effet celles dont la taille est la plus importante (parfois leur taille est presque comparable à celle des rémiges secondaires qu'elles recouvrent). Ces grandes couvertures sont souvent responsables des barres alaires bien visibles chez de nombreux oiseaux. En effet, ces couvertures étant disposées en ligne les unes à côté des autres, si chacune de ces couvertures est blanche à son extrémité, cela donne visuellement une ligne claire, qui n'est en réalité que la succession de toutes les pointes blanches de toutes les grandes couvertures secondaires alignées. La rangée de couvertures secondaires suivante, celles qui recouvre les grandes couvertures secondaire, est la rangée des moyennes couvertures secondaires. Comme leur nom l'indique, elles sont de taille plus modeste. Il peut arriver qu'elles soient responsables d'une seconde barre alaire, sur le même principe que pour les grandes couvertures, mais cela est peu fréquent. Comme vous l'aurez deviné, la rangée de couvertures suivantes est celles des petites couvertures secondaires, de taille encore plus modeste. Les petites couvertures secondaires désignent en réalité l'ensemble des couvertures alaires du bord d'attaque de la partie médiane de l'aile. Ces couvertures sont organisées en plusieurs rangées, mais elles sont trop petites et trop nombreuses pour être toutes nommées et différenciées. On donne donc le nom général de petites couvertures secondaires à toutes ces couvertures minuscules qui couvent l'aile entre le bord d'attaque et les moyennes couvertures secondaires.
Il n'existe pas de couvertures tertiaires. En effet, les couvertures secondaires jouxtent directement les scapulaires, sans qu'un autre groupe de couverture ne prenne place entre eux. Ce sont peut-être les scapulaires que l'on devrait appeler les couvertures tertiaires, étant donné qu'elles couvrent la partie proximale de l'aile et recouvrent la base des rémiges tertiaires, mais la nomenclature topographique en a décidé autrement.
Enfin, il convient de citer les alulas (ou alules ou polliciales). Ces plumes (qui ont donné leur nom à ce site) ne sont généralement qu'au nombre de 3 sur chaque aile (donc 6 en tout sur un oiseau) mais ce chiffre peut aller de 2 à 7 plumes par aile suivant les espèces. Elles sont superposées les unes sur les autres, au niveau du « poignet » de l'oiseau, c'est-à-dire à l'endroit ou s'insèrent les rémiges les plus externes et ou le bord d'attaque de l'aile forme un angle. Elles sont donc à proximité des couvertures primaires (dont elles recouvrent en partie la base). Ces plumes ne ressemblent à aucunes autres plumes, tant leur forme est particulière : elles sont à la fois très petites, proportionnellement à l'oiseau considéré, et très rigides, tout en étant fortement dissymétriques et globalement pointues au bout. Cela ne permet pas de confusion.
Les alulas étaient autrefois appelés « l'aile batarde ». Darwin par exemple explique dans L'origine des espèces que « l'aile batarde » est le rudiment d'un doigt que possédaient les ancêtres terrestres des oiseaux (édition GF Flammarion page 507). Il est certain qu'elles jouent un rôle durant le vol et l'on peut penser qu'il s'agit de rémiges primaires atrophiées de longue date, qui constitueraient donc une « seconde aile » réduite. Les alulas peuvent être comparées aux ailettes des avions de ligne, qui se déplient lors de l'atterrissage pour l'aider à ralentir. Durant le vol, elles sont repliées, mais au moment ou l'oiseau atterrit, elles s'ouvrent brusquement (comme les primaires) et augmentent donc momentanément la surface de portance exercée par l'oiseau sur l'air, ce qui l'aide à ralentir rapidement. Les alulas sont donc essentielles aux oiseaux pour la maîtrise de l'atterrissage, afin d'éviter les décrochages. Mais elles jouent aussi un rôle durant le vol, en réduisant les turbulences d'air qui se créent au-dessus du bord d'attaque de l'aile. Elles permettent donc aussi à l'oiseau d'économiser de l'énergie, puisqu'une moindre quantité d'air est agitée lors du vol.
Etant donné que les tectrices sont définies comme des plumes ne servant pas directement au vol, ont peut considérer que les alulas ne sont pas des tectrices bien que par ailleurs elles puissent être assimilées à des couvertures alaires, donc à des tectrices. Il semble difficile de trancher sur une telle question.
Les rémiges, contrairement aux rectrices, n'ont que très rarement de fonction décoratrice et ornementale, leur rôle essentiel étant de permettre le vol. De ce point de vue là, le Canard mandarin Aix galericulata semble être l'unique exception, puisqu'il possède des tertiaires ornementales, avec un vexille nettement plus grand que l'autre, et se dressant sur le dos des mâles en parade.
Nous avons détaillé les différentes plumes de vol. Nous allons maintenant nous intéresser à l'autre grand groupe de plumes du corps des oiseaux : les tectrices. Il s'agit des plumes qui recouvrent la surface du corps de l'oiseau comme le feraient un pelage ou des écailles. Elles sont globalement de petite taille. On peut les définir comme des plumes développées (possédant un rachis et deux vexilles), dont la fonction n'est pas le vol mais la couverture externe du corps de l'oiseau. Elles ont une fonction isolante, mais aussi aérodynamique en conférant à l'oiseau une silhouette lisse et harmonieuse. Elles servent donc aussi au vol de l'oiseau, mais de façon indirecte. Parfois aussi leur fonction est ornementale (huppes sur la tête par exemple).
Il est possible de différencier différents types de tectrices, en fonction de leur localisation : tectrices de la tête (généralement les plus petites plumes que possède un oiseau), du ventre, du manteau, du dos, des flanc, etc. Certaines ont même des noms plus précis, correspondant à des régions précises du corps de l'oiseau. Les tectrices sont de loin les plumes les plus nombreuses chez un oiseau, pouvant représenter jusqu'à 95% du total des plumes (duvets exclus). Cependant, elles sont assez peu représentées sur ce site, car elles sont moins intéressantes que les plumes de vol (petite taille, peu ou pas de motif, grande ressemblance d'une espèce à l'autre) et parce qu'elles sont difficiles à trouver (elles sont plus fragiles donc se détériorent plus rapidement dans la nature). Seules certaines espèces possèdent des tectrices vraiment particulières : plumes de huppe des Huppe fasciée (Upupa epops) ou Vanneau huppé (Vanellus vanellus), tectrices des flancs des grives, blanches à pointe noire, tectrices noires rayées de blanc des Râles d'eau (Rallus aquaticus), etc.
On distingue un certain nombre de groupes de tectrices particulières, correspondant à des régions différentes du corps de l'oiseau :
Les sous-caudales et les sus-caudales sont des tectrices qui se trouvent tout autours des rectrices, et qui « encadrent » la queue. Les sous-caudales sont celles qui se trouvent juste en-dessous de la queue, et les sus-caudales celles qui se trouvent juste au-dessus. Les sous- et sus-caudales servent de transition entre les rectrices dont elles recouvrent la base et les tectrices. Elles ont d'ailleurs une taille intermédiaire entre ces deux types de plumes (plus grandes que les autres tectrices proches, mais plus petites que les rectrices). Il est probable qu'elles jouent également un rôle dans l'aérodynamisme de la queue, en lui donnant un profil plus harmonieux. Ces tectrices ont en général une forme creuse, « en cuiller » qui est caractéristique (ce caractère est plus marqué chez les sous-caudales). Chez certaines espèces comme des grives, les sous- et sus-caudales possèdent des motifs bien particuliers ne se retrouvant pas ailleurs. Chez certains oiseaux, ces plumes peuvent être très développées : c'est ainsi que les grandes plumes bien connues du Paon bleu (Pavo cristatus) qui lui servent à faire la roue sont ses sus-caudales, et pas ses rectrices comme on pourrait le penser à première vue. Il en est de même pour les grandes plume de parade qui ornent les Quetzals resplendissant mâle (Pharomachrus mocinno) : on croirait à des rectrices, mais il s'agit de sus-caudales. Le Tétras-lyre mâle (Tetrao tetrix) met en valeur ses sous-caudales blanches lors de sa parade, afin d'orner sa queue en forme de lyre.
Les scapulaires et les axillaires sont des tectrices faisant la liaison entre les ailes et le reste du corps. Elles se trouvent donc à la base de l'aile, au niveau de l'épaule. Les scapulaires sont celles situées au-dessus de l'aile, et les axillaires celles situées en-dessous. Les axillaires ne possèdent pas en général de motifs particuliers, mais par contre une forme assez caractéristiques : elles sont à la fois peu résistantes, longues et fines, ce qui ne se retrouve chez aucun autre type de plumes. Cela les rend assez facilement identifiables. Les scapulaires quant à elles sont plus développées, d'une taille et d'une rigidité plus importante. Elles constituent une transition progressive et continue entre les couvertures secondaires, les tertiaires et les tectrices du dos et du manteau. Elles sont assez difficiles à caractériser car elles n'ont pas réellement de caractères propres, mais seulement des caractères empruntés à ces trois groupes de plumes. De plus, chez la majorité des espèces, il n'existe aucune limite précise entre les scapulaires et les couvertures secondaires ou les tertiaires ou les tectrices du dos. La détermination de la limite entre ces différents groupes se fait donc arbitrairement, selon le bon sens de chacun. Cependant, chez d'autres espèces, les scapulaires sont clairement délimitées. Ainsi par exemple, chez les Avocettes élégantes (Recurvirostra avosetta), les scapulaires sont noires alors que les plumes alentours sont blanches, ce qui permet de les délimiter clairement. Chez les Flamants roses (Phoenicopterus roseus) ou certains oiseaux exotiques (Quetzal resplendissant Pharomachrus mocinno par exemple), les scapulaires ont une fonction décoratrices : elles sont alors longues et pointues, et recouvrent en partie l'aile lorsque celle-ci est repliée.
Les couvertures alaires sont un groupe très important de tectrices. Les couvertures sus-alaires recouvrent le dessus de l'aile, tandis que les couvertures sous-alaires se situent sous l'aile. Ces plumes recouvrent l'aile, mais ne participent pas directement au vol des oiseaux, car elles ne constituent pas une surface portante pour l'oiseau. Elles sont donc bien des tectrices, jouant un rôle protecteur et aérodynamique pour l'oiseau, en bouchant les espaces existant entre les rachis des rémiges (facteurs de remous aériens). C'est entre autre grâce à elles que l'aile possède cette propriété d'être à la fois légère et compacte.
Les couvertures sous-alaires sont assez peu nombreuses, peu différenciées, petites et fines. C'est pourquoi elles sont assez peu intéressantes, en plus d'être difficiles à trouver. Elles sont généralement d'une couleur claire, de forme plane et symétrique, et se ressemblent beaucoup d'une espèce à l'autre. Ces plumes ne seront donc que rarement présentées sur ce site.
Les couvertures sus-alaires sont beaucoup plus intéressantes. Par abus de language, on dit parfois simplement « couvertures » pour parler des couvertures sus-alaires. Ces plumes sont variées d'une espèce à l'autre, souvent responsables des motifs que les oiseaux arborent sur leur ailes (notamment les fameuses barres-alaires), de taille non-négligeable, de forme dissymétrique caractéristique. Il est à noter que, chez tous les oiseaux, les couvertures sus-alaires sont beaucoup plus développées que les couvertures sous-alaires, en taille, en solidité, en motifs, en nombre, etc. On distingue parmi ces couvertures sus-alaires deux groupes : les couvertures primaires et les couvertures secondaires.
Les couvertures primaires sont les couvertures de la « main » de l'oiseau, c'est-à-dire de la partie distale de l'aile. Comme leur nom l'indique, elles sont en relation immédiate avec les rémiges primaires, dont elles recouvrent la base. Chaque rémige primaire est donc associée à une couverture primaire qui en recouvre sa base. Les couvertures primaires, comme les rémiges primaires sont rigides, fines, plutôt pointues (mais cela dépend des espèces, elles sont rondes chez les rapaces nocturne) et dissymétriques. Elles sont cependant nettement plus petites que les rémiges primaires.
Les couvertures secondaires sont les couvertures recouvrant l'« avant-bras » de l'oiseau, soit la partie médiane de l'aile. Elles recouvrent donc la base des secondaires, ainsi que la partie squelettique de l'avant-bras de l'oiseau (le radius et le cubitus), au niveau du bord d'attaque de l'aile. Elles sont nettement dissymétriques, mais plus rondes que pointues. La surface alaire qu'elles ont à recouvrir étant grande, elles sont bien plus nombreuses que les couvertures primaires. Elles sont disposées comme les tuiles d'un toit, en plusieurs rangées successives, posées les unes sur les autres. La première de ces rangées, celles qui se situe en-dessous de toutes les autres, et qui se situent juste au-dessus des secondaires dont elles recouvrent la base, sont les grandes couvertures secondaires. Ce sont en effet celles dont la taille est la plus importante (parfois leur taille est presque comparable à celle des rémiges secondaires qu'elles recouvrent). Ces grandes couvertures sont souvent responsables des barres alaires bien visibles chez de nombreux oiseaux. En effet, ces couvertures étant disposées en ligne les unes à côté des autres, si chacune de ces couvertures est blanche à son extrémité, cela donne visuellement une ligne claire, qui n'est en réalité que la succession de toutes les pointes blanches de toutes les grandes couvertures secondaires alignées. La rangée de couvertures secondaires suivante, celles qui recouvre les grandes couvertures secondaire, est la rangée des moyennes couvertures secondaires. Comme leur nom l'indique, elles sont de taille plus modeste. Il peut arriver qu'elles soient responsables d'une seconde barre alaire, sur le même principe que pour les grandes couvertures, mais cela est peu fréquent. Comme vous l'aurez deviné, la rangée de couvertures suivantes est celles des petites couvertures secondaires, de taille encore plus modeste. Les petites couvertures secondaires désignent en réalité l'ensemble des couvertures alaires du bord d'attaque de la partie médiane de l'aile. Ces couvertures sont organisées en plusieurs rangées, mais elles sont trop petites et trop nombreuses pour être toutes nommées et différenciées. On donne donc le nom général de petites couvertures secondaires à toutes ces couvertures minuscules qui couvent l'aile entre le bord d'attaque et les moyennes couvertures secondaires.
Il n'existe pas de couvertures tertiaires. En effet, les couvertures secondaires jouxtent directement les scapulaires, sans qu'un autre groupe de couverture ne prenne place entre eux. Ce sont peut-être les scapulaires que l'on devrait appeler les couvertures tertiaires, étant donné qu'elles couvrent la partie proximale de l'aile et recouvrent la base des rémiges tertiaires, mais la nomenclature topographique en a décidé autrement.
Enfin, il convient de citer les alulas (ou alules ou polliciales). Ces plumes (qui ont donné leur nom à ce site) ne sont généralement qu'au nombre de 3 sur chaque aile (donc 6 en tout sur un oiseau) mais ce chiffre peut aller de 2 à 7 plumes par aile suivant les espèces. Elles sont superposées les unes sur les autres, au niveau du « poignet » de l'oiseau, c'est-à-dire à l'endroit ou s'insèrent les rémiges les plus externes et ou le bord d'attaque de l'aile forme un angle. Elles sont donc à proximité des couvertures primaires (dont elles recouvrent en partie la base). Ces plumes ne ressemblent à aucunes autres plumes, tant leur forme est particulière : elles sont à la fois très petites, proportionnellement à l'oiseau considéré, et très rigides, tout en étant fortement dissymétriques et globalement pointues au bout. Cela ne permet pas de confusion.
Les alulas étaient autrefois appelés « l'aile batarde ». Darwin par exemple explique dans L'origine des espèces que « l'aile batarde » est le rudiment d'un doigt que possédaient les ancêtres terrestres des oiseaux (édition GF Flammarion page 507). Il est certain qu'elles jouent un rôle durant le vol et l'on peut penser qu'il s'agit de rémiges primaires atrophiées de longue date, qui constitueraient donc une « seconde aile » réduite. Les alulas peuvent être comparées aux ailettes des avions de ligne, qui se déplient lors de l'atterrissage pour l'aider à ralentir. Durant le vol, elles sont repliées, mais au moment ou l'oiseau atterrit, elles s'ouvrent brusquement (comme les primaires) et augmentent donc momentanément la surface de portance exercée par l'oiseau sur l'air, ce qui l'aide à ralentir rapidement. Les alulas sont donc essentielles aux oiseaux pour la maîtrise de l'atterrissage, afin d'éviter les décrochages. Mais elles jouent aussi un rôle durant le vol, en réduisant les turbulences d'air qui se créent au-dessus du bord d'attaque de l'aile. Elles permettent donc aussi à l'oiseau d'économiser de l'énergie, puisqu'une moindre quantité d'air est agitée lors du vol.
Etant donné que les tectrices sont définies comme des plumes ne servant pas directement au vol, ont peut considérer que les alulas ne sont pas des tectrices bien que par ailleurs elles puissent être assimilées à des couvertures alaires, donc à des tectrices. Il semble difficile de trancher sur une telle question.
Echasse blanche, Camargue, France.
Photographie : Aymeric Le Calvez.
Photographie : Aymeric Le Calvez.
Récapitulatif des différents types de tectrices
Dessin : Chouette effraie, Silvère Jarrosson
Dessin : Chouette effraie, Silvère Jarrosson
Pour conclure, il convient de citer trois autres types de plumes souvent oubliés, mais qui pourtant font partie de l'ensemble du plumage des oiseaux. Il s'agit tout d'abord des duvets. La fonction des duvets est uniquement isolante. Ils se situent sous les autres plumes (ce qui fait qu'on ne les voit pas), et constituent une couche isolante thermique pour les oiseaux en emprisonnant de l'air. La structure particulière du duvet est due au fait que ces plumes ne sont pas développées (ne possèdent pas de rachis ni de vexilles) ni consistantes (elles ne possèdent pas de barbules sur leur barbes, ce qui fait que les barbes ne sont pas accrochées entres elles, donc se placent librement. Ces d'ailleurs ce placement anarchique des barbes qui confère aux duvets leur fonction isolante : ils emprisonnent dans cette structure désordonnée une grande quantité d'air, qui est un très bon isolant.
Les filoplumes sont de minuscules plumes en forme de poil (sans barbes) qui sont disséminées sur tout le corps de l'oiseau, au milieu des autres tectrices. Elles jouent un rôle dans la toilette de l'oiseau et dans le lissage des plumes.
Les vibrisses, quant à elles, ne se situent qu'aux coins des yeux et du bec, chez certaines espèces seulement (les engoulevents et les martinets par exemple). Elles ressemblent aussi à des poils mais n'ont pas le même rôles que les filoplumes (elles tiennent lieu de cils ou aident à la capture des insectes en vol). Ces plumes sont si petites et si minces qu'il n'est pas possible de les trouver dans la nature (mais on peut en trouver sur des oiseaux morts).
Les filoplumes sont de minuscules plumes en forme de poil (sans barbes) qui sont disséminées sur tout le corps de l'oiseau, au milieu des autres tectrices. Elles jouent un rôle dans la toilette de l'oiseau et dans le lissage des plumes.
Les vibrisses, quant à elles, ne se situent qu'aux coins des yeux et du bec, chez certaines espèces seulement (les engoulevents et les martinets par exemple). Elles ressemblent aussi à des poils mais n'ont pas le même rôles que les filoplumes (elles tiennent lieu de cils ou aident à la capture des insectes en vol). Ces plumes sont si petites et si minces qu'il n'est pas possible de les trouver dans la nature (mais on peut en trouver sur des oiseaux morts).
Silvère Jarrosson
Bibliographie :
-Guide des traces et indices d'oiseaux, R. Brown, J. Ferguson, M. Lawrence, D. Lees, édition Delachaux et Niestlé, 2005
-Plumes des oiseaux d'Europe, E. Bezzel, édition Découverte nature, 2004
-Reconnaitre facilement les plumes, C. Fraigneau, édition Delachaux et Niestlé, 2007
Bibliographie :
-Guide des traces et indices d'oiseaux, R. Brown, J. Ferguson, M. Lawrence, D. Lees, édition Delachaux et Niestlé, 2005
-Plumes des oiseaux d'Europe, E. Bezzel, édition Découverte nature, 2004
-Reconnaitre facilement les plumes, C. Fraigneau, édition Delachaux et Niestlé, 2007
